Динофлагелля́ты (лат. Dinophyta или Dinoflagellata) — тип протистов из группы альвеолят (Alveolata). Большинство представителей — двусторонне-симметричные или асимметричные жгутиконосцы с развитым внутриклеточным панцирем. Значительную часть динофлагеллят характеризует способность к фотосинтезу, в связи с чем группу также называют динофитовыми водорослями (лат. Dinophyta). Некоторые представители (например, ночесветки) способны к люминесценции. Всего описано 5—6 тысяч видов.

Высокое хозяйственное значение имеют представители, массовые вспышки численности которых приводят к возникновению «красных приливов». К динофлагеллятам также относятся зооксантеллы — внутриклеточные симбионты многих коралловых полипов и некоторых двустворчатых моллюсков.

Особенности строения клетки

Клетки дорзовентральны, имеют две бороздки:

• поперечную, охватывающую клетку по кольцу или по спирали, но не смыкающуюся полностью.
• продольную, находящуюся на брюшной стороне клетки.

Жгутиков два, разных по длине и строению (более длинный с мастигонемами). Жгутики часто отличаются от жгутиков других водорослей тем, что в них или появляется дополнительный круг периферических микротрубочек (9+9+2), или увеличивается число центральных микротрубочек (9+3), или вдоль аксонемы жгутика образуется новая стержнеподобная структура (тяж) с поперечной исчерченностью. Один из жгутиков (гладкий) лежит в продольной бороздке, другой (лентовидный, с мастигонемами) — в поперечной. Клетка одета особым клеточным покровом — текой. В цитоплазме клетки содержится очень крупное ядро (динокарион), в котором различимы хромосомы. Хроматофоры одеты трёхслойной оболочкой. Тилакоиды в хроматофоре упакованы по 2 и по 3 штуки. У многих имеется стигма, или глазок, который располагается на переднем конце клетки, вне хроматофора, вблизи от жгутиков. Он содержит два ряда глобул и пластинчатое тело или линзовидное тело и ретиноид. Для некоторых характерны трихоцисты. В каждой трихоцисте имеется головка и рукоятка. Трихоцисты способны скручиваться и раскручиваться, выстреливая через пору длинную поперечно-исчерченную нить.

Морфология таллома

В основном — монады, хотя есть небольшое количество амебоидов, коккоидов, нитчаток.

Биохимия

Пигменты фотосинтетического комплекса

Хлорофиллы:

• хлорофилл a,
• хлорофилл c2.

Каротиноиды:

• β-каротин;
• ксантофиллы (перидинин, неоперидинин, фукоксантин, диноксантин, диадиноксантин, неодиноксантин).

Продукты ассимиляции

• Крахмал — в цитоплазме и пиреноидах
• Масла

Размножение

• Вегетативное (деление)
• Бесполое (зооспоры, автоспоры).
• Половое (изогамия, гетерогамия, хологамия).

При вегетативном размножении клетки делятся пополам в продольном или наклонном направлении, при этом оболочка материнской клетки по-разному участвует в создании оболочек дочерних клеток. Например, клетки у беспанцирных флагеллат делятся пополам перетяжкой, и каждая дочерняя особь получает оболочку от материнской. У Ceratium панцирь материнской клетки раскалывается косой бороздой на две неравные части, таким образом, каждая из дочерних клеток получает часть оболочки материнской, а недостающие половинки достраиваются заново. У Peridinium тека материнской клетки сбрасывается, и дочерние клетки образуют новый панцирь. Иногда в результате деления дочерние клетки могут не расходиться, и тогда формируются колонии в виде цепочек. В зависимости от вида и условий среды вегетативное размножение может происходить каждые 1—15 дней.

При дефиците азота и изменении температуры воды у динофитовых наблюдается половое размножение. У них известны три типа полового процесса: изогамный, гетерогамный, хологамный. Гаметы мельче вегетативных клеток, а у панцирных видов могут быть голыми. При слиянии гамет у большинства представителей образуется планозигота, которая может существовать достаточно долго. Чаще всего, в отличие от гаплоидных клеток, она имеет более крупные размеры; у неё сохраняются 2 задних жгутика. После длительного роста развитие планозиготы может идти в двух направлениях. Она либо превращается в покоящуюся клетку, период покоя которой длится от нескольких часов до нескольких месяцев, либо, претерпевая мейоз, в подвижном состоянии продуцирует нормальные гаплоидные вегетативные клетки.

У гамет, чьи хлоропласты произошли от диатомей и гаптофит, сначала сливаются ядра самих клеток, затем сливаются эндосимбионты и их ядра.

При наступлении во внешней среде кратковременных неблагоприятных условий клетки динофит могут сбрасывать жгутики и превращаться в неподвижные временные споры. Продолжительность существования спор ограничена днями, реже месяцами, в отличие от покоящихся спор, которые могут сохраняться годами.

Для большинства динофлагеллат, у которых были изучены жизненные циклы, показано, что за исключением Noctiluca они гаплобионтные. Диплоидная стадия у них — только зигота. У Noctiluca жизненный цикл диплобионтный. При гаметогенезе ядро делится мейотически, а затем митотически с образованием более 2000 гамет. Одинаковые гаметы сливаются, а зигота после периода покоя развивается в вегетативную клетку.

Экологические особенности, распространение и значение

Морские и пресноводные формы, планктон и бентос, иногда встречаются как симбионты растений, иногда — паразиты ракообразных и червей. Могут вызывать цветение воды.

Динофиты — важная группа фитопланктона в морских и пресных водах. Их значение прежде всего определяется тем, что они занимают второе место после диатомей как продуценты первичной продукции в прибрежных морских водах, являются пищей для различных простейших, коловраток, рыб. Большинство динофит (около 90 % видов) обитают в морских водах. Наибольшее их разнообразие и обилие наблюдаются в неритической части океанов, где более обильны биогены за счёт смывов с берегов и апвеллинга. Обитают динофиты и в пелагиали (открытая вода) в тропических и субтропических зонах.

Плавающие клетки динофит способны к вертикальной миграции (миграция в столбе воды в течение суток). Они не двигаются беспорядочно в толще воды, а скапливаются на определённой глубине, которая может меняться в течение дня. Обычно скорость этих вертикальных миграций равна 1 м в час. Такое поведение даёт динофлагеллатам преимущество перед другими неподвижными фитопланктонными организмами, позволяя быстрее реагировать на изменение освещённости и наличие источников питания в окружающей среде.

Происхождение

Возможны родственные связи с амёбоидными организмами. Ископаемые остатки перидиней известны из юрского и мелового периодов мезозоя.

Практическое применение

Чувствительность к значениям кислотности, к степени минерализации среды позволяет использовать динофитовые как биоиндикаторы при типологии водоёмов.

Классификация

На основании уровня организации таллома.

Литература

• Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. Ботаника: в 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — 320 с.

Примечания

См. также

• Фистерия