| Ставромедузы | ||||||||||
Haliclystus antarcticus, прикрепившиеся к багрянке (масштабная линейка — 1,2 мм). |
||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Международное научное название | ||||||||||
|
Stauromedusae Haeckel, 1879 |
||||||||||
| Синонимы | ||||||||||
| Подотряды и семейства[2] | ||||||||||
|
||||||||||
|
||||||||||
Ставромеду́зы (лат. Stauromedusae) — отряд стрекающих из подтипа Medusozoa, в настоящее время рассматриваемый в составе монотипного класса Staurozoa. Исключительно донные организмы, в отличие от большинства других Medusozoa лишённые чередования поколений[3]. Взрослые ставромедузы ведут малоподвижный образ жизни, прикрепляясь подошвой к твёрдому субстрату[4]. Питаются мелкими донными и планктонными организмами — ракообразными, моллюсками, личинками других беспозвоночных[1]. Отряд насчитывает около 50 видов, распространённых на мелководье многих морей Мирового океана[4][2].
Содержание |
План строения взрослых стадий подчиняется четырёхлучевой симметрии, ось которой проходит между ротовым отверстием и подошвой[4]. Тело разделено на более широкую чашечку (до 8 см в диаметре) и узкую ножку[4][5]. В отличие от донных стадий большинства других представителей Medusozoa, ставромедузы не выделяют хитиновую кутикулу[5].
В центре орального диска находится ротовое отверстие, окружённое четырьмя ротовыми лопастями. Край же диска рассечён на восемь лопастей (лаппет, или рук), увенчанных пучками головчатых щупалец[4][6]. Между лаппетами расположены восемь ропалиоидов — органов, используемых для временного прикрепления при движении, которое у ставромедуз напоминает гимнастические кульбиты[4]. Наряду с ропалиоидами в прикреплении участвуют стрекательные клетки щупалец. Кроме того, оральный диск окружён кольцевой мышцей, напоминающей кольцевую мышцу у медуз других Medusozoa, хотя и значительно более слабо развитой[4][7].
Ротовое отверстие ведёт в обширную слепо замкнутую пищеварительную полость, подразделённую неполными перегородками (септами) на четыре кармана[4]. Каждая перегородка несёт несколько вооружённых стрекательными клетками гастральных нитей[4]. У некоторых представителей пищеварительная полость дополнительно подразделена на две части клейструмом (лат. claustrum) — продольной перегородкой, соединяющей септы[2][6]. В толще септ залегают пучки продольных мышц, крепящихся одним концом к подошве, а другим — к одной из четырёх септальных воронок — углублений в оральном диске[4]. С обеих сторон каждая септа несёт крупные половые железы, имеющие ячеистое строение[4][6].
Хотя ставромедузы, как и другие стрекающие, способны размножаться половым и бесполым путём, для них не характерен метагенез — закономерное чередование поколений[3]. Раздельнополые взрослые особи вымётывают половые продукты в воду, где происходит оплодотворение[3]. Из зиготы развивается личинка, которая у единственного вида с исследованным личиночным развитием, в отличие от обычных планул, лишена ресничек, перемещается путём ползания по субстрату и состоит из строго определённого числа клеток (эвтелия)[3][7]. Через некоторое время личинка прикрепляется к субстрату и превращается в ставрополипа[3]. В ходе дальнейшего развития особь увеличивается в размерах и развивает половые железы, достигая стадии ставромедузы[3].
Бесполое размножение путём почкования описано для ранних стадий развития: для только что осевших личинок и молодых ставрополипов. В его ходе на теле особи появляются специализированные выросты — фрустулы — которые впоследствии отделяются и развиваются в самостоятельные организмы[3].
В сравнительно-анатомических исследования ставромедуз обычно рассматривали как сцифистом (полипов сцифоидных), у которых молодые медузы, образующиеся в ходе монодисковой стробиляции, не отделяются от тела полипа[5].
Традиционно ставромедуз рассматривали в составе класса сцифоидных (Scyphozoa) — до 2004 года, когда зоологи Аллен Коллинс и Антонио Маркес предложили объединить их с ископаемым отрядом Conulatae в класс Staurozoa[2]. Эта точка зрения основывалась на морфологическом сходстве с реконструкцией Conulatae, а также на результатах исследования молекулярной филогенетики, согласно которым ставромедузы оказались сестринской группой по отношению к остальным сцифоидным[2]. Более позднее сопоставление морфологии Conulatae и ставромедуз опровергло прежние результаты, в связи с чем класс Staurozoa в настоящее время рассматривают как монотипный, относя к нему только ставромедуз[2].
Ставромедузы.
