Сцифо́идные (сцифомеду́зы, лат. Scyphozoa) — класс морских организмов из типа стрекающих (Cnidaria). Группа включает сравнительно небольшое количество видов — около 200. Жизненный цикл сцифоидных, как правило, представляет собой метагенез, в котором присутствует бесполая (полипоидная) и половая (медузоидная ) стадии. Медузы некоторых представителей характеризуются крупными размерами и порой образуют очень крупные скопления. Полипы сцифоидных (сцифистомы), напротив, обладают очень мелкими размерами — порядка нескольких миллиметров.

Обычные для морей России сцифоидные — ушастая медуза (Aurelia aurita), львиная грива (Cyanea capillata), корнерот (Rhizostoma pulmo).

Общий план строения

Диаметр зонтика обычно составляет от 2 до 40 см, но встречаются и ещё более крупные медузы, например Cyanea capillata, достигающая 2 м в поперечнике. Внешний вид сцифоидных медуз зачастую весьма необычен, особенно когда гонады и другие внутренние органы, ярко окрашенные в тёмно-оранжевый, розовый или иные насыщенные цвета, просвечивают сквозь прозрачный или слегка окрашенный колокол.

Как и у всех кишечнополостных, тело сцифоидных состоит из двух эпителиальных пластов: выстилки поверхности тела (эпидермиса) и выстилки кишечной полости (гастродермиса). Между ними находится мезоглея — желеобразная соединительная ткань, на 98 % состоящая из воды, содержащая белки и гликопротеиды (коллаген, ламинин, фибронектин). Кроме того, в мезоглее находится сравнительно небольшое количество клеток, мигрировавших из эпителиальных пластов.

В зависимости от вида сцифистомы могут быть одиночными или колониальными. Тело полипа, расширенное на оральном конце, резко сужается примерно посередине. От середины до педального диска тело полипа совсем узкое. В основе строения сцифоидных лежит радиальная (четырёхлучевая) симметрия. Ось этой симметрии проходит между ротовым отверстием и подошвой (у полипов) или вершиной зонтика (у медуз). Симметрия выражается в наличии четырёх септ в гастральной полости. Они равноудалены друг от друга и разделяют гастральную полость на четыре части. Септы имеют наибольшую ширину в месте прикрепления к оральному диску, сужаются в аборальном направлении и совсем исчезают, немного не доходя до педального конца полипа. В отличие от коралловых полипов септы сцифистом не несут мезентериальных нитей, но в каждой септе имеется септальная (субумреллярная) воронка, образующаяся в результате инвагинации орального диска. Начинаясь на поверхности орального диска, воронка заходит глубоко в толщу септы, где слепо заканчивается. Эпителиально-мускульные клетки, выстилающие каждую из четырёх воронок, образуют продольные мышцы-ретракторы. Полюс тела, на котором расположен рот, называют оральным, противоположный ему — аборальным, а ось симметрии, соответственно, — орально-аборальной. Четырёхлучевая симметрия хорошо прослеживается в строении специализированного манубриума. Он может быть квадратным в сечении или же удлинён и разделён на четыре ротовые лопасти, которые тянутся за зонтиком плывущей медузы. Щупальца, расположенные по краю зонтика, иногда собраны в четыре или восемь групп, но часто они просто равномерно распределены по его периметру. Они прикрепляются к субстрату хитиновой перидермой. Перидерма может покрывать или только нижнюю часть, или всё тело полипа.

Пищеварительная система

Вокруг рта находится поле, обрамлённое венчиком щупалец, — оральный диск. Четыре септы, расположенные на одинаковом расстоянии друг от друга, делят пищеварительную полость на центральный желудок и четыре желудочных кармана. Толстые септы, сохранившиеся от полипа в почти неизменном виде, содержат открывающиеся на оральную поверхность септальные воронки. В непосредственной близости от них находятся четыре пары гонад, которые, как и у коралловых полипов, залегают на поверхности септ. В воронках создаётся, по всей видимости ресничками, ток воды. Возможно, благодаря этому гонады снабжаются кислородом. Свободные края септ несут пучки тонких, нитевидных гастральных нитей. Свободный конец каждой нити свешивается в желудок. Гастральные нити напоминают книдожелезистые тяжи и аконции представителей Anthozoa. Они несут нематоцисты и выделяющие ферменты железистые клетки и играют важную роль в обездвиживании и переваривании добычи. У некоторых сцифоидных медуз от желудка отходят радиальные каналы. Неоднократно ветвясь, они образуют в толстом слое мезоглеи гастроваскулярную систему. Радиальные каналы часто соединяются с кольцевым каналом, проходящим по краю зонтика. Реснички гастродермиса прогоняют содержащуюся в гастроваскулярной системе жидкость по определённому пути. Если желудок можно считать "сердцем" этой системы, то одни радиальные каналы - "артерии", уносящие жидкость от желудка, а другие - "вены", приносящие жидкость обратно в желудок. Толстый слой мезоглеи содержит амебоциты, которые, возможно, несут функцию фибробластов. Кишечник сцифоидных слепо замкнут, так что ротовое отверстие поочерёдно выполняет функции рта и ануса. Полипы Scyphozoa в отличие от коралловых полипов лишены глотки и орального сфинктера.

Органы чувств

Край тела медузы часто фестончатый и подразделён на широкие, плавно закруглённые лопасти (лаппеты), которые способствуют изгибанию сокращающегося зонтика. По краю последнего, на равных расстояниях друг от друга, в выемках между лопастями расположены органы чувств - ропалии. Ропалии - настоящие органы; они образованы производными гастродермы, мезоглеи и эпидермы. Сенсорные структуры ропалия включают статоцист гастродермального происхождения и механорецептор, вероятно, также хеморецептор, а иногда ещё и фоторецептор. Хотя по сравнению с органами чувств человека ропалии кажутся примитивными, они успешно обеспечивают медузу разнообразной информацией. Ропалии регистрируют направление силы тяжести (чувство равновесия), распространяющиеся в воде колебания (слух), химические сигналы (запах) и положение источника света. Полученная сенсорная информация поступает в расположенный у основания ропалия ганглий. Здесь она обрабатывается, и соответствующие сигналы передаются в нервную сеть и нервное кольцо. Ганглии, расположенные у основания ропалиев, имеют пейсмейкерные нейроны, на частоту импульсов которых влияет полученная от ропалия информация. За счёт этого осуществляется контроль над скоростью и направлением плавания. Субумбреллярные локомоторные мышцы представлены поперечнополосатой кольцевой (корональной) мышцей и радиальными мышцами.

Питание

Взрослые сцифоидные медузы питаются мелкими животными, особенно рачками, а многие поедают также других медуз. Некоторые медузы питаются рыбой, но, с другой стороны, мальки многих рыб держатся рядом с представителями определённых видов сцифоидных медуз, находя у них защиту. Медленно плавая или плавно погружаясь в толщу воды, медуза захватывает добычу, которая контактирует с щупальцами или манубриумом. Щупальца могут подгибаться или сокращаться, подтягивая добычу ближе к манубриуму. У полипов и медуз Schyphozoa нематоцисты залегают в эпидермисе, а у медуз также в гастродермисе (в гастральных нитях).

Пищевое поведение медуз представляет собой сложный процесс. Движение питающихся планктоном аурелий получило название "кульбитрующего", так как представляет собой серию повторяющихся "мёртвых петель". Благодаря этому медуза может захватить больший объём воды, чем при движении по прямой. Для "сбора" планктона используется эксубрелла, функционирующая как большая "липучка". Этому способствует наличие в эпидермисе эксумбреллы многочисленных скоплений книдоцитов и секреторных клеток, выделяющих слизь. Слизистые выделения с приклеившимися к ним мелкими организмами постепенно перемещаются к краю зонтика. Здесь слизь между основаниями щупалец перетекает на субумбреллярную поверхность и скапливается в специальном узком желобке, проходящем параллельно краю зонтика. Медуза постоянно "облизывает" этот желобок ротовыми лопастями, собирая комочки слизи. Затем слизь с содержащимися в ней пищевыми объектами с помощью ресничных клеток, расположенных на ротовых лопастях, перемещается к ротовому отверстию и поступает в желудок.

Жизненный цикл

Как правило, полипы Scyphozoa (сцифистомы) представляют собой бесполое поколение жизненного цикла, а медузы - половое. Рост колониальных видов и бесполое размножение одиночных форм сцифистом происходит путём почкования. Почки закладываются на теле полипа или, например у Aurelia, на столоне. В соответствующее время года под влиянием гормональных изменений и факторов окружающей среды на сцифистомах бесполым путём образуются молодые медузы. Этот процесс называется стробиляцией. На оральном конце стробилирующей сцифистомы (теперь это уже стробила) (в литературе стробилой, как правило, называют не приступившего к стробиляции сцифополипа, а лишь ещё не отделившихся от него эфир. В зависимости от количества последних обычно говорят о монодисковой или полидисковой стробиле. Сам полип в результате интенсивной полидисковой стробиляции может сильно уменьшаться в размерах, терять щупальца, но, как только стробиляция заканчивается, он довольно быстро восстанавливается) закладывается дисковидная медуза. Позднее она отделяется от стробилы в результате образования поперечной, кольцевой перетяжки. Только что отделившаяся свободно плавающая ювенильная медуза называется эфирой. Эфира имеет небольшой диаметр и сильно изрезанный край зонтика, лопасти которого при плавании совершают энергичные взмахи. В зависимости от вида на сцифистоме образуется одна медуза (монодисковая стробиляция) или много медуз (полидисковая стробиляция). У форм с полидисковой стробиляцией, например у видов рода Aurelia и других распространённых представителей Scyphozoa, совокупность расположенных одна над другой развивающихся эфир напоминают стопку блюдечек. На вершине стробилы находятся эфиры, которые начали формироваться прежде других и которые соответственно отделятся от неё первыми. После завершения стробиляции сцифистома продолжает существовать как самостоятельный полип до следующего года, когда снова начинается процесс стробиляции, и на ней снова образуются эфиры. Сцифистома может жить от одного года до нескольких лет.

Эфирам некоторых видов нужно два года, чтобы превратиться в половозрелых медуз, в то время как у других видов стадия эфиры относительно непродолжительна. Эфиры Aurelia aurita на западном побережье США образуются в марте, а к июню уже становятся половозрелыми медузами.

Большинство сцифомедуз раздельнополы. У медузы имеется восемь гастродермальных гонад, по одной гонаде на обеих поверхностях каждой из четырёх септ. Как правило, гаметы вымётываются через рот, но некоторые медузы вынашивают яйца на поверхности тела. Из зигот развиваются личинки планулы. После недолгого периода свободного плавания планулы оседают на субстрат, прикрепляясь к нему передним концом, претерпевают метаморфоз и превращаются в полипов.

Список источников

• Зоология беспозвоночных/под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2008.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 1. — 496 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3493-5